Проблема «пластичности» и перестройки функциональных систем

Многими исследователями неоднократно отмечалась способность нарушенных функций восстанавливаться путем перестройки компонентов, принимавших участие в данной деятельности. Многочисленные факты относятся к двум родам явлений, из которых одни были получены путем наблюдений над восстановлением функции после экстирпации органа, а другие — из опытов по приданию органу несвойственной ему функции. Оказалось, что после разрушения у животного части функционирующей системы, деятельность ее продолжает осуществляться за счет перестройки оставшейся части. Так, экстирпируя у животных одну, две, а иногда и три конечности, Бете показал, что животное продолжает двигаться, пользуясь оставшимися конечностями, причем координация движений этих конечностей вырабатывается совершенно заново. Эта огромная пластичность поврежденных функциональных аппаратов, обусловливается не регенерацией и восстановлением морфологической целости, а динамической перестройкой и приспособлением к новым обстоятельствам, наблюдается и у высших позвоночных — у обезьян и человека. Непременным условием таких перестроек является потребность организма в данной деятельности, и чем сильнее была эта потребность, тем легче и автоматичнее осуществлялась нужная перестройка. Примеры подобной адаптации у животных можно было видеть в тех случаях (опыты Анохина, Портера и др.), когда после перерезки двигательного нерва, идущего к одной стороне диафрагмы, движения диафрагмы автоматически перестраивались и начинали осуществляться одной здоровой стороной, к которой присоединялись межреберные мышцы; в исследованиях П.К. Анохина было установлено, что активное включение межреберных мышц в акт дыхания происходило, как только животное лишалось нужного кислорода, и у него активировался дыхательный центр.

Такая спонтанная перестройка может иметь место не только в дыхательном, но и в локомоторном аппарате. У обезьяны, у которой в опытах Лешли парализовалась или просто привязывалась одна рука, функция этой конечности сразу же переключалась на другую руку. Наконец, совершенно аналогичный механизм можно было наблюдать и при повреждении аппарата фонации. Так, по наблюдениям Бете, у человека, перенесшего операцию удаления гортани, восстанавливалась возможность фонации тем, что он заглатывал воздух через пищевод и таким путем регулировал необходимый для фонации воздушный толчок.

Уже эти наблюдения показали, что «функция» вовсе не так фиксировано связана с выполняющим ее органом, и что приспособительный акт может иметь место даже и в том случае, если орган, выполнявший функцию раньше, разрушен и полностью исключен из работы.

Аналогичные данные были получены, когда той или иной части функционирующей системы искусственно придавали несвойственную ей функцию и когда отправление данного органа быстро менялось в соответствии с новыми условиями и данный компонент начинал играть новую роль в перестроившейся системе.

Уже более 100 лет назад Флуранс сделал первый опыт перешивки нервов, идущих к мышцам сгибания и разгибания крыла петуха. Вопреки ожиданию, эта перешивка не разрушила работу крыла в целом, и оно продолжало участвовать в локомоторном акте, несмотря на то, что импульсы от «центра» сгибания крыла шли теперь в «центр» разгибания и наоборот. Аналогичные опыты были проведены Марина, трансплантировавшем отводящие и приводящие мышцы глаза и получившим сохранение нормальной глазодвигательной функции при извращенной иннервации. Затем последовал ряд экспериментов с перешивками нервных стволов, которые также показали, что перестройка измененной системы может идти очень далеко. Двигательная система перестраивается, применяясь к новым условиям, и работа всей функциональной системы продолжает осуществляться, несмотря на радикально измененные физиологические отношения.

Если такая «пластичность» нервной деятельности животного, такая способность перестраивать функционирующую систему, компенсируя тот или иной дефект, являлась бесспорным фактом, то физиологические механизмы этой перестройки оставались далеко неясными. Оставалось неизвестным, действительно ли эта перестройка всегда протекает так непосредственно, сразу, «инстинктивно», как это описывалось в литературе; оставалось невыясненным, с какими отделами центральной нервной системы она связана, имеет ли она место всегда или лишь при определенных условиях. Наконец, оставалось неизученным, какие именно условия влияют на эту компенсаторную способность и какие физиологические факторы участвуют в ее осуществлении. Все это указывало на то, что в физиологии принцип пластичности констатировался, но не уточнялся и что, как отметил еще И.П. Павлов (1932),«до сих пор специально в физиологии нервной системы недостаточно оценен и даже не формулируется ясно и постоянно этот в высшей степени важный принцип».

Именно этим вопросам был посвящен ряд исследований советских физиологов. Работы Э.А. Асратяна, П.К. Анохина и, наконец, Н.А. Бернштейна внесли важные уточнения в наши знания о том, в каких пределах может перестраиваться функция и какие физиологические условия необходимы для компенсации дефекта путем функциональной перестройки.

В литературе уже много раз высказывалась мысль о том, что под термином «функция» обычно подразумеваются два совершенно различных понятия. С одной стороны, его применяют для обозначения непосредственного отправления той или иной ткани, выражающегося в признаках ее деятельности (секреторная функция желез, сократительная функция мышц и т.д.); естественно, что в этом смысле «функция» есть свойство данной ткани и не может быть отделена от нее; совершенно очевидно, что изменение «функции» данной ткани или придание ей новой, чужой функции невозможно.

С другой стороны, в термин «функция» вкладывается совершенно иное содержание, когда говорят о «функциях», как об основных формах приспособления организма к среде, об основных видах проявления его жизнедеятельности. Такие выражения, как «функция дыхания», «функция пищеварения» или сложные «функции локомоции» и, наконец, еще более сложные «психологические функции» (речи, письма и т.п.), имеют уже совершенно иное значение. Здесь речь идет о сложной приспособительной деятельности (биологической на одних этапах развития и общественно-исторической на других), направляемой определенной потребностью и выполняющей определенную роль в жизнедеятельности организма. Такая сложная приспособительная «функция» опирается, как правило, на комплекс осуществляющих ее аппаратов и всегда представляет собою, как это показал П.К. Анохин, целую функциональную систему. Ее участки могут быть территориально разбросаны в различных частях организма и объединяются лишь выполнением общей задачи (например, участием в акте дыхания или передвижения). Между этими участками имеется подвижная, но достаточно прочная временная связь, которая и позволяет им объединяться в одну систему и действовать вместе в строгой синхронности, именно эта «функциональная система» и работает как своеобразное замкнутое целое, организуя протекание возбуждения и координируя работу отдельных органов.

Как показала современная физиология, — и в первую очередь исследования Н.А. Бернштейна, с одной стороны, и П.К. Анохина, с другой, — такая функциональная система не может существовать, не имея постоянного комплекса, афферентаций, отражающих как ту ситуацию, в которой приходится действовать организму, так и состояние того или другого эффекторного органа. Не только работа мышечных групп, осуществляющих то или иное движение, но и работа отдельных компонентов пищеварительной и дыхательной систем невозможна без постоянных афферентных сигналов, которые отражают состояние периферического эффектора и дают возможность своевременно корригировать протекание того или иного акта¹.

Исследования, проведенные П.К. Анохиным, дали возможность убедиться в том, что каждая функциональная система располагает определенным комплексом афферентных сигналов, которые вместе образуют своеобразное «афферентное поле», обеспечивающее нормальную работу функциональной системы. Это афферентное поле иногда созревает в период раннего онтогенеза (для ряда систем уже в эмбриональном периоде) и, созревая, начинает направлять импульсы, распространяющиеся в нервной системе. Постепенно большое число афферентаций, нужных для работы данной функциональной системы, суживается, и в зрелом возрасте, на известном уровне развития той или иной функции, остается лишь небольшой круг актуально действующих афферентаций. Из них выделяется одна «ведущая афферентация», в то время как остальные переходят в латентное состояние, образуя как бы «запасный фонд» афферентаций данной функциональной системы (Анохин, 1947).

Эволюция функциональных систем определяет и границы функциональных перестроек, которые становятся возможными в тех случаях, когда один компонент функциональной системы выпадает и вся функциональная система нарушается.

Если перестройка внутри функциональной системы при выключении определенного звена (например, внутри дыхательной системы при выпадении одного из входящих в ее состав элементов или внутри локомоторной системы при резекции одной конечности) наступает довольно быстро и сравнительно легко, то это объясняется именно тем, что взаимная подстановка отдельных афферентаций внутри замкнутой функциональной системы происходит очень легко и что каждая функциональная система обеспечена множественными афферентными импульсами.

Наличием стойкого афферентного поля функциональной системы объясняются и описанные выше факты перестройки иннервации тех или иных органов и изменение функций «центра». Так, в опытах Анохина было показано, что если пересадить флексорную мышцу вместе с иннервирующим ее нервом на противоположное прикрепление (придав ей положение экстензора), — ее иннервация быстро перестраивается и мышца начинает работать вместе с экстензорами, не нарушая функциональной системы; тот же эффект, хотя и несколько медленнее, достигается в опытах с перекрестной перешивкой нервов, в результате которой конечность начинает иннервироваться несвойственным ей двигательным центром, но все же быстро восстанавливает свою первоначальную функцию. Однако, если эта, получившая новую иннервацию конечность деафферентируется, она не включается в соответствующую функциональную систему и дефект не восстанавливается.

Таким образом, введение данного органа в афферентное поле новой функциональной системы является необходимым условием его включения в действие.

Возможности перестройки иннервации не ограничиваются, однако, пределами только одной (например, двигательной) функциональной системы. Рядом блестящих экспериментов Анохину удалось показать, что вполне возможна и такая перестройка, в результате которой определенный центр начинает иннервировать периферию, к которой он ранее не имел отношения, и функциональная система продолжает действовать с помощью совершенно новых нейрофизиологических механизмов. Устраняя моторную иннервацию конечности и сшивая периферический конец лучевого нерва с центральным концом блуждающего, он наблюдал, что это заново нейротизированная конечность начинает, в ответ на внешние раздражения, вызывать кашлевые и рвотные импульсы и двигаться синхронно с ними, а затем постепенно перестраивается, включается в локомоторную систему и приобретает свою адекватную функцию. Последнее, однако, происходит лишь в том случае, если от прежнего центра отключается вся та система афферентной сигнализации, которая была свойственна его прежней функциональной системе и он включается в новое афферентное поле, соответствующее новой функциональной системе. Чем легче обеспечиваются эти оба условия, тем легче происходит перестройка функции при такой компенсации дефекта за счет совершенно другой системы. Таким образом, диапазон возможных перестроек функции значительно расширяется и, наряду с «внутрисистемными» компенсациями, открываются пути для гораздо более широких «межсистемных» компенсаций.

Дальнейшие исследования дали возможность убедиться в том, что эти перестройки могут происходить на разных уровнях и имеют свои функциональные границы. Так, Анохину удалось показать, что относительно скоро происходящие перестройки могут не выходить за пределы изменения сегментарной и ядерной организации функциональной системы, еще не включая высшие кортикальные уровни регуляций; однако полученный в этих случаях эффект сравнительно ограничен и полного восстановления функции не наблюдается. Конечность, получающая новую иннервацию, может легко участвовать в шаблонном локомоторном акте, но даже после 500 подкреплений Анохину не удалось получить оборонительный условный рефлекс этой внешне, казалось бы, функционально восстановленной конечности. Лишь по истечении очень длительного срока (до 2 лет) реинтеграция нарушенной конечности дала ей возможность включиться в систему кортикально обусловленных регуляций, как и прежде, осуществлять тонкие индивидуальные приспособительные акты.

Этот факт свидетельствует о том, что компенсация дефектной функции может не только осуществляться за счет различных систем, но и строиться на различных уровнях нервного аппарата, причем полнота эффекта в разных случаях бывает не одинакова. Только включение в систему кортикальных регуляций, происходящее после длительного обучения, может вывести реинтегрированную конечность из того узкого и относительно шаблонного круга проявлений, которые возможны для нее вначале, при включении в действующую функциональную систему, и достигнуть той свободы конечности, которой она обладала в норме. Систематические опыты Э.А. Асратяна показали, что и при перестройке локомоторной функции после резекции одной или нескольких конечностей у собаки участие коры головного мозга является необходимым условием достаточно полных компенсаций и что эта перестройка происходит в процессе длительного обучения, совершенно меняющего отношения внутри центрального регуляторного аппарата.

Описанные наблюдения дали возможность выяснить, как происходит перестройка отдельных компонентов, входящих в функциональную систему, и как могут протекать компенсации дефекта в тех или других формах деятельности животного.

Все приведенные примеры, взятые из наблюдений над животными, стоящими на различных этапах биологического ряда, относятся, однако, только к достаточно простым формам жизнедеятельности и не выходят за пределы простейших «инстинктивных» физиологических систем с относительно элементарной интеро- и проприоцептивной (дыхательная система) и пространственной (локомоторная система) афферентацией.

Возникает, естественно, вопрос, который представляет для нас основной интерес: как же строятся компенсации на гораздо более сложных уровнях человеческой деятельности? Какие особенности может приобретать эта, специфически человеческая пластичность, каковы механизмы и пределы этой взаимозамещаемости компонентов?

Две взаимно связанные черты отмечают переход от биологической ступени животного мира к общественно-исторически обусловленным формам существования человека. С одной стороны, это — переход от биологически обусловленных «инстинктивных» форм поведения (в пределах которых и осуществляются разнообразные навыки животного) к сложным и богатым формам предметной деятельности человека. С другой стороны, такой переход связан с развитием совершенно новых уровней и взаимоотношений внутри центрального мозгового аппарата. Психическая деятельность человека отличается тем, что она всегда происходит в мире предметов, созданных в общественно-историческом процессе, всегда направлена на них и очень часто осуществляется через посредство, с помощью этих предметов. Таким образом, как объекты, так и средства деятельности человека в огромной степени обогащаются, что принципиально отличает ее от непосредственных форм поведения животного. Это коренное изменение форм жизни ведет за собою и коренное изменение строения психических процессов; человек начинает руководиться принципиально иной системой мотивов, направлять свою деятельность на принципиально иные промежуточные цели, достижение которых является этапами к удовлетворению сложных потребностей. Его поведение расчленяется на ряд изолированных действий, каждое из которых сохраняет свой смысл, оставаясь связанным с определенной целью, и осуществляется рядом самых разнообразных операций. Сознавание цели при совершении того или иного действия продолжает оставаться существенной чертой этого расчлененного, сознательного поведения человека².

Наиболее характерным для сложной человеческой деятельности остается тот факт, что довольно костные и биологически шаблонные функциональные системы, о которых до сих пор шла речь, заменяются очень сложными и подвижными «психологическими системами» (этот термин был введен Л.С. Выготским в 1934 году³). В процессе развития ребенка они подвергаются интенсивной перестройке, в результате которой одни и те же задачи начинают осуществляться совершенно различными средствами. Именно в процессе этого развития такие функциональные системы, как система восприятия, запоминания, мышления радикально меняют свой психологический состав и начинают опираться на совершенно иную констелляцию психических «функций».

Эта высокая изменчивость и пластичность операций, с помощью которых совершается та или иная психическая деятельность, является ее очень важной чертой.

Н.А. Бернштейн в своих ранних и последующих работах (1923, 1947 гг.) показал, что одно и то же предметное рабочее действие (например, забивание гвоздя) принципиально почти никогда (кроме случаев высокой автоматизации) не осуществляется одной и той же системой мышц: достаточно очень немного изменить положение тела и ударное движение начинает осуществляться совершенно иным набором координации, сохраняя, однако, свой конечный эффект. В отдельных случаях подвижность функциональной системы предметного действия настолько велика, что тот же самый эффект достигается вообще совершенно иными средствами.

Еще более сложным строением отличаются высшие психологические системы, в свое время подробно изученные Л.С. Выготским и его сотрудниками. Такой акт, как запоминание, на различных этапах психического развития (и специального обучения) последовательно осуществляется системами, в которых ведущую роль играет или непосредственное восприятие, или представление, или установление логических соотношений элементов с помощью смысловых систем речи и т.д., причем, несмотря на все разнообразие приемов, конечный эффект остается тем же самым. Еще большую сложность и изменчивость своего «технического состава» обнаруживают такие системы приобретенных в процессе культурного развития актов, как передача мысли с помощью языка, система письма, счета и т.п.

Если первой чертой, характеризующей высшие функциональные системы чело века, является их высокая пластичность, то второй чертой, характеризующей принципиальные сдвиги, наступающие с переходом к исторически обусловленным формам деятельности человека, являются новые особенности строения и работы его мозгового аппарата.

Тот факт, что мозговой аппарат, рассматриваемый в свете эволюционных представлений, обладает рядом уровней в своем построении, уже давно известен в неврологии. Однако лишь последними работами советских исследователей было точно установлено, что разные уровни строения мозгового аппарата обладают разными системами афферентации. И.П. Павлов указал на наличие двух совершенно различных «сигнальных систем» в работе коры головного мозга, Н.А. Бернштейн подробно разработал учение о различных афферентных полях, соответствующих им различных уровнях мозговых систем и осуществляемых ими различных формах построения движений и действий человека.

Если наиболее элементарные для центральной нервной организации уровня регуляций имеют в качестве афферентации простые проприоцепторные импульсы, то с развитием дистантных рецепторов и сложных локомоторных актов, животное переходит к более сложным условиям пространственного поля, в котором ведущей афферентацией является уже весь комплекс дистантных рецепторов, объединяющихся в центральных анализаторных приборах. Движения, которые определяются этим уровнем, неизбежно носят целевой, переместительный характер, и в условиях пространственно организованной деятельности могут взаимно замещать друг друга, оставляя неизменной лишь ведущую цель — совершение локомоторного, переместительного акта. Те перестройки, которые происходят в поврежденной локомоторной системе и которые были упомянуты выше, обычно разыгрываются в пределах этого «уровня пространственного поля», в котором «фоновые» движения уровня синергий принимают лишь подчиненное участие. Возможность осуществления данной «геометрической» организации действия с помощью любых движений и составляет особенность синтетической пространственной афферентации этого уровня.

Упомянутые уровни организации имеют место и у высших животных. У человека мы наблюдаем создание нового уровня интеграции — уровня предметного действия. Характерной чертой этой функциональной системы является то, что она создается под влиянием совершенно новых афферентных синтезов: ведущей афферентацией для нее является отражение внешнего предметного мира, который неизбежно вызывает ряд более сложных и совершенно специфичных предметных действий.

Для предметного действия, как это справедливо отмечает Н.А. Бернштейн, метрические (размерные) и локомоторные (связанные с направлением) признаки, типичные для действий на уровне «пространственного поля», перестают быть существенными и уступают свое место качественным, «топологическим» отношениям. Эти признаки «топологического пространства», для которого существенным является сохранение качественной схемы известной геометрической структуры (замкнутость — незамкнутость, расположение внутри или вне определенного объекта, определенный тип движения, независимо от его интенсивности и размеров) — и характеризуют те афферентные синтезы, которые начинают определять протекание двигательных актов на уровне предметного поля, в то время как низшие уровни (пространственного поля или синергий) продолжают играть лишь подсобную роль фона. Совершенно понятно, что при таком типе синтетических афферентаций неизбежно будет обнаруживаться совершенно другой вид «пластичности» и «взаимозамещаемости» компонентов функциональной системы, чем тот, который имел место на уровне локомоторного пространственного поля. Смысловая организация действия находится в значительно меньшей зависимости от двигательного состава акта. Так, топологически одинаковая фигура звезды или той или другой буквы может отличаться размером, формой, соотношением и кривизной линий и все же — при сохранении определенных условии остается фигурой звезды или соответствующей буквы. Как показывает Н.А. Бернштейн, то или иное слово может быть написано любой конечностью или ее частью (правой или левой рукой, локтем, плечом, ногой ит.д.), причем, несмотря на изменение размера, степени координированности, синергических компонентов (плавности), основные топологические очертания букв и особенности выработанного почерка останутся неизмененными (рис. 1).

Рисунок 1. Переключаемость при письме различными пунктами конечностей (из книги Н.А. Бернштейна «О построении движений», 1947)

Мы не будем останавливаться на основных чертах, характерных для уровней, лежащих выше «уровня предметных действий» и во многом (как можно думать) являющихся лишь его дальнейшим развитием (уровень высших речевых процессов и «второй сигнальной системы» языка может служить типичным примером этих еще более высоких форм организации нервно-психической активности; об их особенностях нам еще придется говорить ниже). Существенным является то, что благодаря учению о разных уровнях построения нервных процессов и различном характере преобладающих на каждом из них афферентаций, мы получаем более точные представления о возможных формах перемещений и компенсаций и основные правила восстановления нарушенных функциональных систем человека путем их перестроек становятся значительно яснее. Наличие в каждом акте ведущих и «фоновых» уровней, их различная заменяемость и способность человека не только осуществлять перестройки внутри каждого данного уровня, но и сдвигать свои действия с одного уровня на другой создает условия для таких форм «пластичности», которых, конечно, еще нет в живом мире.

Компенсация дефектов, возникших после периферических ранений у человека, и широкие возможности замещения отдельных систем изучались многими авторами и освещены в литературе⁴. Однако лишь в последнее время этот богатейший эмпирический материал начал получать свою теоретическую интерпретацию.

Известно, что каждое сложное движение осуществляется целым ансамблем описанных выше уровней. При повреждении какого-либо одного компонента, участвующего в двигательном акте, и соответственной сохранности центрального (синтетического) афферентного поля, этот дефектный акт может перестроиться, нарушенные звенья будут заменены другими и действие переместится на другие двигательные органы, не меняя своей смысловой структуры; такие факты, как возможность выполнения сложных работ людьми, потерявшими обе руки и осуществляющими сложные действия культями, плечом, ногами или зубами, неоднократно описывались в литературе, и трудовая терапия недаром вошла в обиход госпиталей⁵.

Более интересным представляется, однако, тот факт, что в случае нарушения действия может изменяться уровень его построения и таким путем могут быть устранены осложнения, вызванные дефектом. Наиболее ценная и глубокая по замыслу серия исследований, проведенных в этом направлении, принадлежит А.Н. Леонтьеву и его сотрудникам (см. Леонтьев и Запорожец, 1945).

Анализируя сущность нарушения двигательного акта, наступившего при ранении конечности, затронувшем костно-мышечный аппарат, эти авторы убедились в том, что существенная особенность функционального дефекта раненой конечности заключается не в утере силы движения, а в утере управляемости им. Ранение, нарушающее соотношение тканей, прежде всего меняет нормальную афферентацию конечности, вследствие чего нормальные афферентные синтезы не осуществляются и движение остается дефектным. Естественно, что при этом больше всего страдает движение, строящееся на проприоцептивном уровне, афферентации которого оказываются наиболее пострадавшими.

Если это положение правильно, возникает понятный вопрос: нельзя ли изменить уровень построения движения и, включив его в новые афферентные системы, перевести проприоцептивную афферентацию на второстепенное место и тем самым достигнуть новой организации движения и компенсации дефекта? Именно таким путем шли исследования А.Н. Леонтьева и его сотрудников. Установив предел, до которого раненый может поднимать руку при простой инструкции «поднять ее как можно выше» (явно вызывающей движения, построенные на проприоцептивном уровне), исследователи меняли задачу и переводили движение на другой уровень построения. Больному предлагалось «довести руку до определенной, зрительно воспринимаемой точки» или «схватить высоко подвешенный предмет». Внешне движение оставалось тем же самым, но его психофизиологический состав менялся: во второй задаче оно переводилось на уровень пространственного поля, третья же задача переключала движение на уровень предметного действия.

Эффект движения оказался при этих трех задачах совершенно различным. Если, как это видно из цифр, взятых нами из работы Леонтьева и Запорожца, больные с поражением локтевого сустава переходили от движения по заданию «поднять руку как можно выше» к тому же движению, но на фоне разграфленной по типу кинематометра стены и под контролем зрения, они давали средний прирост объема движения на 7°; если они должны были поднять руку до определенной, обозначенной на экране цифры, этот прирост выражался в цифре 13°; если же им давалась задача достать высоко подвешенный предмет, то отведение плеча становилось еще больше и прирост, в среднем, выражался в цифре 18°. Таким образом, с переводом на иной уровень, при котором движения афферентировались не проприоцептивными импульсами, а внешней предметной задачей, объем движений раненой конечности далеко выходил за обычные пределы и давал существенный прирост. В этих опытах нашли себе подтверждение многочисленные наблюдения над ранеными в госпиталях.

Можно было думать, что значительную роль играет здесь щажение раненой конечности в условиях первой (не предметной) инструкции и отвлечение внимания больного от болевых сигналов при переходе к предметному действию. Однако такой факт во всяком случае не является единственным. Это видно из дальнейших опытов, которые показывают, что переключение движений на новый уровень интеграции существенно меняет его координированность. Так, если больному предлагается дать медленный нажим рукой на пневматический приемник, руководясь проприоцептивным контролем движения, то больная рука дает обычно значительно более выраженную дискоординацию, чем здоровая (рис. 2а); если же в движение вводится пространственный (оптический) контроль и больному предлагается следить за пишущим пером, придерживаясь заранее прочерченной на кимографе линии, эта дискоординация исчезает, и больная рука перестает отличаться от здоровой (рис. 2б).Аналогичное возрастание координированности движения при переходе от проприоцептивно-обусловленного («гимнастического») к предметному движению было получено в опытах В.С. Мерлина, изучавшего признаки динамической координации мышц плеча и предплечья в условиях обоих описанных выше задач.

Рисунок 2. Исчезновение дикоординаций при переходе от проприоцептивно-организованного движения (а) к пространственно-организованному (б).Слева — здоровая рука, справа — больная (из книги А.Н. Леонтьева и А.В. Запорожца «Восстановление движений», 1945)

Таким образом, сравнительные исследования показывают, что, как объем, так и координированность раненой конечности не остаются неизменными, а оказываются функцией того уровня организации, в который включается движение, и зависят от ведущей афферентации двигательного акта. В связи с тем, что сама ведущая афферентация может заметно смещаться в зависимости от поставленной перед субъектом задачи и движение может приобретать новую структуру. Поэтому, сдвигая задачу, мы оказываемся в состоянии менять функциональные возможности раненой конечности.

Вовлекая пораженную конечность в длительный ряд предметно-организованных движений, можно не только значительно повысить ее функциональные возможности, но при соответствующей тренировке мышц постепенно включить ее в действие. Сначала оно носит характер пассивного участия конечности в бимануальном акте, и лишь после длительных занятий, с применением специальных инструментов приводит к восстановлению самостоятельных дифференцированных движений.

Во всех описанных случаях перестройка пораженной системы меньше всего бывает инстинктивной, происходящей без участия сознания. Если автоматические, «инстинктивно» происходящие при поражениях перестройки обычно не выходили за пределы данной функциональной системы, если ими достигалось только выключение пораженной конечности и осуществление акта оставшимися звеньями двигательного аппарата, — то сознательный перевод функции на другие уровни афферентации и воспитание новых приемов овладения движением требовали длительного обучения больного и приводили не к исключению частично пораженной конечности, как ее включению в работу и, в известных пределах, к восстановлению двигательных функций пораженной конечности.

Все эти положения, показывающие, как может быть реорганизована работа конечности, включенной в функциональную систему предметного действия, и были положены в основу восстановительной трудовой терапии, сыгравшей большую роль в восстановлении трудоспособности инвалидов Отечественной войны.

Кроме того, понятие «пластичности организма», компенсаторных возможностей живого существа получило более конкретное выражение и механизмы «этого в высшей степени важного принципа» (Павлов) стали вырисовываться гораздо отчетливее.

 ¹ Биомеханический анализ, проведенный Н.А. Бернштейном, отчетливо показал, что обладающая большим количеством степеней свободы костно-мышечная система является принципиально неуправляемой непосредственными эфферентными импульсами и ее управление возможно лишь при условии создания постоянно действующего «афферентного поля», которое и обеспечивает постоянную коррекцию протекающего движения (см. Н.А. Бернштейн, «О построении движений», 1947).

² Психологическое строение действия было подробно изучено в последнее время А.Н. Леонтьевым (см. его работу

«Очерк развития психики», 1947, и др.).

³ См. его доклад «Проблема развития и распада высших психологических функций» на пленарной конференции ВИЭМ 28 апреля 1934 г. и тезисы доклада «Психология и учение о локализации», 1-й Всеукраинский психоневрологический съезд, 1934 г., тезисы, стр. 34–41.

⁴ См. сводки в работах: А. Бете (1931), А.Н. Леонтьева и А.В. Запорожца (1945).

⁵ См. сводку данных об организации и роли трудовой терапии в работе С.Г. Геллерштейна (1944).

Источник информации: Александровский Ю.А. Пограничная психиатрия. М.: РЛС-2006. — 1280 c. Справочник издан Группой компаний РЛС^®